Внутреннее строение акулы схема. Акулы, описание и образ жизни. Оборудование и материалы

К классу хрящевых рыб принадлежат акулы, скаты и немногочисленная группа химер. Большинство из них обитает в морях и океанах тропических широт. Всего хрящевых рыб менее 1000 видов.

У акул форма тела обтекаемая веретеновидная. Они хорошие пловцы, преимущественно активные хищники. У скатов тело уплощенное, так как большинство из них ведет донный образ жизни и питается донными мелкими животными.

Костные и хрящевые рыбы имеют сходное внешнее и внутреннее строение тела. Однако по ряду признаков хрящевые рыбы имеют более примитивные черты строения (в основном это касается опорно-двигательной системы и жаберного аппарата), а по другим признакам хрящевые рыбы превзошли костных (нервная и половая системы). Считается, что хрящевые рыбы древнее костных.

У хрящевых рыб тело покрыто плакоидной чешуей, которая состоит из дентина и покрыта эмалью (что аналогично зубам млекопитающих). В ротовой полости акул чешуя превращается в зубы.

Данный класс рыб имеет полностью хрящевой скелет, в нем нет костной ткани. Однако необходимая прочность обеспечивается благодаря отложения солей. В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В телах позвонков сохраняется хорда. Верхняя лопасть хвоста намного больше нижней. В нее заходит хвостовой отдел позвоночника. Как и у костных рыб имеются парные плавники.

Головной мозг защищает череп, состоящий из ряда сочлененных между собой хрящей. Челюсти формируют две пары хрящей. Жаберных дуг обычно пять пар, у некоторых видов - 6-7. Важной отличительной особенностью хрящевых рыб является отсутствие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Таким образом, жаберные щели открываются наружу отдельными отверстиями. Лишь у химер жаберные щели прикрыты кожной складкой. Механизм дыхания хрящевых и костных рыб несколько отличается.

У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, благодаря которому изменялся бы удельный вес, чтобы оставаться в толще воды. Из-за этого акулам приходится постоянно двигаться, иначе бы они опустились на дно.

Конечным продуктом распада в организме хрящевых рыб является мочевина. В то время как у костных - аммиак.

При всем более примитивном строении опорно-двигательной системы у хрящевых рыб хорошо развит головной мозг и органы чувств (особенно обоняния). В их яйцеклетках много желтка, много живородящих видов акул или тех, которые откладывают яйца. Оплодотворение у них внутреннее.

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы – класс водных хордовых животных. Это один из двух классов современных рыб, включающий два подкласса: пластиножаберные и цельноголовые.

В настоящее время известно более 700 видов, объединенных в 12-15 отрядов по разным классификациям: скатообразные, катранообразные, хвостоколообразные, химерообразные, воббенгонгообразные, т.д. Наиболее известные представители – виды надотряда скаты и акулы. Отличительная особенность хрящевых рыб по сравнению с костными рыбами – наличие хрящевого скелета, костной ткани нет.

Но в связи с отложениями минеральных солей хрящи становятся не менее прочными, чем костная ткань.

Средой обитания большинства хрящевых рыб являются соленые водоемы – моря и океаны.

Среди них много обитателей глубоководья. Представители некоторых видов могут периодически заходить либо постоянно жить в речной воде, как речные скаты-хвостоколы. Хрящевые рыбы — хищные животные. Они питаются другими более мелкими рыбами, придонными (некоторые членистоногие, моллюски) или свободноплавающими беспозвоночными животными (медузы, головоногие моллюски). Акулы – опасные хищники, и часто неразборчивы при выборе жертв, поэтому могут нападать на людей. Самая опасная для человека – это тигровая акула, достигающая пяти метров в длину, обитающая в океанических водах тропиков и субтропиков.

Хрящевых рыб нельзя рассматривать как группу древних животных, у которых не сформировался костный скелет.

Доказано, что у их предков был скелет из костной ткани, но в ходе эволюции он трансформировался в хрящевой.

Строение имеет некоторые особенности.

У них скелет полностью хрящевой. Жаберные крышки отсутствуют, поэтому каждая жаберная щель открывается самостоятельным отверстием. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. По всем остальным признакам представители данного класса существенно не отличаются от костных рыб.

Внешнее строение разнообразно. Длина их тела колеблется от 0,1 до 10 м, а масса может достигать 10 тонн. Хрящевые рыбы покрыты плакоидной чешуей.

Тело акул длинное торпедообразное. На голове расположены глаза, парные ноздри, поперечное ротовое отверстие в виде полумесяца ограничено челюстями. По бокам головы имеются жаберные щели. Передняя часть головы удлинена, образуя рыло. Хвостовой плавник акулы – мощный орган движения. У скатов тело широкое, сплющенное сверху вниз, рыло тупое и округлое. Грудные плавники этих рыб широкие и срощены по краям с телом и головой.

Поэтому скаты в отличие от акул передвигаются с помощью хвостового плавника и, волнообразно махая грудными плавниками, что напоминает движения крыльев птиц.

У хрящевых рыб особенностью внутреннего строения является отсутствие плавательного пузыря.

Поэтому чтобы не погрузиться на дно, представители данного класса должны постоянно двигаться. Кровеносная система должна снабжать кровью органы рыб более эффективно в связи с подвижным образом жизни.

У этих животных в сердце имеется артериальный конус, что позволяет увеличить эффективность кровообращения. Головной мозг хрящевых рыб, в сравнении с костными, лучше развит за счет увеличения переднего мозга, тогда как средний мозг и мозжечок меньше по размерам. У представителей этого класса имеется клоака – расширение конечного отдела кишечника, куда впадают протоки выделительной и половой систем.

Размножение происходит откладыванием яиц, живорождением или яйцеживорождением.

Всем хрящевым рыбам свойственно внутреннее оплодотворение. Развитие прямое.

Эти рыбы играют большую роль в океанических и морских экосистемах. Значение для человека состоит в том, что они являются промысловыми видами. Их кожа применяется в кожевенной промышленности. Из печеночной ткани акул производят медицинские препараты. В кулинарии для приготовления экзотических блюд используются плавники и другие части тела акул.

Мясо-костную муку и технический жир также производят путем переработки тканей тела акул. Многие виды хрящевых рыб содержат в океанариумах. Иногда любители разводят мелкие виды данного класса в домашних аквариумах.

Статьи по теме:

Рыбы
2. Костные рыбы

Особенности строения хрящевых рыб

В обычной речи мы называем рыбами всех водных позвоночных, имеющих жабры. Однако, в этом смысле группа «рыбы» весьма разнородна по строению и происхождению, поэтому зоологи разделяют всех рыб на несколько классов.

С бесчелюстными «рыбами» мы уже познакомились в предыдущих параграфах; теперь пришло время хрящевых рыб.

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.

Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки.

По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.

Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей.

В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность.

Внутреннее строение хрящевых рыб

Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.

Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее.

У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН РЫБ

Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в выделении принимают участие кожа, жабры и кишечник.

Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.

Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.

Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых - вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.

Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев.

Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом - в выводной проток - мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.

У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.

Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев.

Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского - Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис.

У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.

В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел - головная почка .

У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.

Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых - аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора.

Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены.

В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.

Выводным протоком головной почки является пронефрический канал . При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров .

Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.

Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I - миноги; II -акулы; III - осетровых; IV - лососевых; V - костистых; 1 - яичник; 2 - яйцевод (мюллеров канал); 3 - вторичный яйцевод; 4 - семенник; 5 - семяпровод; 6 - почка;

7 - мочеточник; 8 - клоака; 9 - мочеполовой синус.

У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода.

У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь - в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем.

Строение хрящевых рыб

Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост - мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.

Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):

A- пресноводные; Б - морские костистые рыбы.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции.

У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.

У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0-2,5%.

Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2-50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.

В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50-300 мл на 1 кг массы тела в сутки).

Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).

Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями.

Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление.

Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5-20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).

Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной - как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

А – невский сиг; Б – муксун; В – судак

У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).

Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге).

Хрящевые рыбы. Особенности внешнего и внутреннего строения

Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.

Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге.

На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.

Рис. 4. Глоточные зубы

1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);

3 – трехрядные (сазан)

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.

Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

Рис. 5. Строение кишечника рыб

А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп; 1 – спиральный клапан;

2 – пилорические придатки

У большинства рыб пищевод переходит в желудок.

Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)

Рис. 6. Пилорические выросты желудка.

У круглоротых пищевод переходит в кишечник.

У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:

1) складчатая внутренняя поверхность;

2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);

3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис.

4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.

Рис.7.

Пищеварительная система акулы.

Рис. 8. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).

Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.

Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10 – 20% массы тела).

У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока.

Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) — жир и витамины.

Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

4) желудок;

5) кишечник.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Рисунок 9.

Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень ; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа ; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Внешнее и внутреннее строение акулы

Тип Хордовые — Chordata

Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Челюстноротые — Gnthostomata

Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Подкласс Пластинчатожаберные — Elasmobranchii

Надотряд Акулы — Selachomorpha

Представитель – колючая акула, или катран — Squalis acanthias L.

Внешнее строение .

Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:

— голову,

— туловище,

Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри.

По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.

Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики.

Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы.

На спинной стороне имеются два непарных плавника.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.

На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.

Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.

В околосердечной полости находится сердце.

Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена.

В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.

Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец.

Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака .

От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.

В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка .

Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.

Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:

— жаберной дуги,

— межжаберной перегородки,

— жаберных лепестков .

Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар).

Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.

На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.

Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия.

Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.

Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.

К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта .

От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью.

В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .

Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию.

По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:

— подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;

— кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;

— передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;

— почечные артерии – несут кровь к почкам;

— подвздошные – к брюшным плавникам;

— задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены .

Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.

Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.

Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.

Органы выделения .

Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.

Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.

Центральная нервная система.

Головной мозг по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.

Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:

— осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,

— висцеральный скелет

— скелет парных конечностей и их пояса,

— скелет непарных плавников.

¦ Осевой скелет: позвоночник. Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.

Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы.

Хрящевые рыбы

Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой.

В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал . Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал , в котором располагаются хвостовые артерия и вена.

¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон.

На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью.

Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.

Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.

¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.

Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева .

Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.

Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей.

Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.

Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов.

Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.

От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.

Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью.

На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников.

Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел .

Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.

Грудные плавники. В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, расположенные в два-три ряда.

Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.

Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.

В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики.

Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.

Вид китовой акулы спереди

Акула-воббегонг, находящаяся в родстве с китовой

Внешний вид и особенности строения

Китовую акулу трудно спутать с другими рыбами - помимо огромного размера, её отличает характерный внешний вид. У китовой акулы тело мощное и толстое, голова сравнительно небольшая. Форма головы весьма своеобразна - она сильно приплюснутая, причём становится всё более плоской к концу рыла. Жаберных щелей 5; они чрезвычайно широкие и длинные. Пасть находится на конце рыла, а не под ним, как у большинства других акул. Пасть очень широкая, достигающая полутора метров в ширину. Она может раскрываться весьма сильно и при полном размахе приобретает вид широкого овала. У углов пасти находятся кожистые выросты, наподобие небольших усиков.

Глаза очень маленькие и глубоко посаженные, расположенные близко к концу рыла почти у краёв пасти. Они находятся на линии, отделяющей тёмную окраску спины и боков от белого брюха. У самых крупных акул глаза по размеру едва достигают мячика для гольфа. У китовой акулы отсутствует мигательная перепонка, но глаз может закрываться толстой складкой кожи, двигающейся вперёд. В случае, если какой-то достаточно крупный объект находится слишком близко к глазу, акула втягивает глаз в орбиту и закрывает его этой складкой. Это уникальная черта среди акул. Почти сразу за глазами находятся круглые брызгальца.

Глаза китовой акулы

Тело китовой акулы за головой становится толстым, спина поднимается в виде пологого горба. Наибольшую толщину тело имеет как раз за головой, а затем начинает становиться все тоньше. Спинных плавника два, оба они смещены далеко назад. Первый плавник высокий и широкий, в форме почти равностороннего треугольника. Хвостовой плавник, как и у всех акул, резко асимметричен; его верхняя лопасть примерно в полтора раза длиннее нижней. При этом на верхней лопасти отсутствует выемка, характерная для хвостовых плавников большинства акул. У 12-метровой рыбы ширина хвостового плавника была 4,8 м, длина грудных плавников - 2,4 м. На задней части тела имеется несколько продольных складок шкуры в виде длинных гребней по бокам и на спине, доходящих до самого хвоста.

Яркое описание внешности китовой акулы дал известный норвежский исследователь Тур Хейердал, наблюдавший эту рыбу во время плавания на плоту «Кон-Тики»:

Количество зубов у китовой акулы чрезвычайно велико и может достигать нескольких тысяч - даже до 15 тыс. У акулы, имевшей в пасти 3 тыс. зубов, на каждой челюсти было при этом около 300 рядов. Зубы мелкие, даже у самых крупных акул не превышающие 6 мм в длину. Мозг китовой акулы относительно размеров тела существенно меньше, чем у других акул, например, белой. Его строение, изученное с помощью магнитно-резонансной томографии, показало заметные отличия от мозга других акул. Мозжечок китовой акулы развит сильнее, чем у других хрящевых рыб. Другие особенности её мозга могут быть приспособлением к стайному образу жизни. У китовой акулы печень относительно значительно меньше, чем у большинства других акул. Поэтому китовая акула для регулирования плавучести тела нередко заглатывает воздух.

Китовая акула в сравнении с ныряльщиком

Размер

Китовая акула является бесспорно крупнейшей современной рыбой. Долгое время считалось, что самый большой из достоверно зарегистрированных экземпляров имел длину 12,65 м, упоминается также размер в 13,7 м. На протяжении десятилетий сообщения о китовых акулах длиной до 20 м. оставались непроверенными. Однако в конце 1990-х годов появилась научная информация о китовой акуле длиной 20 м и весившей 34 т. Поэтому в современных источниках длина китовой акулы в 20 м указывается уже как вполне проверенная. В ряде источников появляются данные о наблюдениях китовых акул даже длиной 21,4 м, но в целом, экземпляры крупнее 12 м попадаются уже крайне редко. Как и у большинства акул, самки китовой акулы крупнее самцов.

Попавшая в 2003 году в руки индийских ихтиологов у Тутикорина молодая китовая акула была измерена ими с высокой точностью. При длине 4,78 м рыба весила 1 700 кг. Ширина пасти у неё была 77 см, размер глаза - 4 см в длину и 3,5 в ширину. Верхняя лопасть хвостового плавника была длиной 115 см, нижняя - 74 см. По опыту изучения китовых акул в неволе был сделан вывод, что они растут в неволе примерно в 1,1-1,3 раза быстрее, чем в дикой природе. Возможно, это вызвано постоянным обилием хорошего корма в океанариумах. Одна из измеренных акул выросла за год на 29,5 см, другая на 46 см за 630 дней. По-видимому, в молодом возрасте китовые акулы растут относительно значительно быстрее, чем в старшем, что может быть одной из приспособительных черт по защите от хищников. Одна из акул, содержавшаяся в океанариума на Тайване и попавшая туда практически в новорожденном состоянии, росла на 1 см в день - 143 см за 143 дня. 60-сантиметровый детеныш, содержавшийся в Оита прожил в аквариуме больше 3 лет и вырос до 3,7 м. В целом, однако, молодые китовые акулы изучены очень слабо.

Шкура и её окрас

Шкура китовой акулы очень прочная и толстая - достигающая у крупных экземпляров толщины 10 см и даже 14 см. Шкура, как и у других акул, покрыта очень мелкими плакоидными чешуйками, имеющими вид острых шипов около 0,75 мм высоты и 0,5 мм ширины. Особенности строения заметно отличают их от чешуй большинства акул - у китовой акулы чешуи имеют очень сильно развитое и загнутое назад остриё, боковые же лопасти чешуй развиты слабо. Вероятно, чешуя такого строения улучшает гидродинамические свойства тела рыбы. На брюхе шкура примерно на треть тоньше - видимо по этой причине акула при приближении ныряльщика часто инстинктивно поворачивается к нему спиной, которая защищена лучше брюха.

Окрас китовой акулы также весьма характерен. Спина и бока этой рыбы тёмные, обычно серого цвета с голубым или коричневым оттенком. По тёмному фону в довольно правильном порядке расположены продольные и поперечные узкие грязно-белые полосы, между которыми, также в достаточно правильном порядке, расположены округлые пятна такого же цвета. На голове и грудных плавниках пятна более мелкие и расположены чаще и беспорядочно. Нижняя часть тела грязно-белая. На шкуре и плавниках обычно большое число царапин, образующих индивидуальный рисунок, по которому наблюдатели различают конкретных особей. Известно, что узор пятен на шкуре акулы не меняется с возрастом, что облегчает слежение за отдельными особями. Интересно, что при идентификации сфотографированных китовых акул с успехом применялась аппаратура, предназначенная для астрономических наблюдений. Приборы, предназначенные для сопоставления снимков звёздного неба и способные выявить малейшую разницу в расположении небесных тел, столь же эффективно выявляли различия в пятнистом рисунке на шкуре акул.

Подобная окраска с тёмной спиной и светлой нижней частью тела, с большим количеством чётких полос и пятен на тёмном фоне встречается у небольших воббегонгообразных донных акул, находящихся с китовой в родстве, и служит целям маскировки. Существует мнение, что такая окраска китовой акулы - признак, оставшийся от предков китовой акулы по эволюционной линии. Другая гипотеза гласит, что противотеневой окрас может быть связан с тем, что китовые акулы, плавающие обычно у самой поверхности, сильно подвержены ультрафиолетовому облучению солнечного света, вредное воздействие которого до известной степени нейтрализуется тёмной окраской.

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ - GNATHOSTOMATA
НАДКЛАСС РЫБЫ - PISCES
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ - CHONDRICHTHYES

ТЕМА 3. ВСКРЫТИЕ АКУЛЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель - Колючая акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированная в спирте или формалине акула, предварительно отпрепарированная (см. приложение 5).
2. Ванночка.
3. Пинцет.
4. Иглы препарировальные - 2
5. Булавки - 10-15.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов акулы. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид акулы.
2. Общее расположение внутренних органов, включая сердце и отходящие от него сосуды.
3. Мочеполовая система самца и самки.
4. Жабра в поперечном разрезе.

Дополнительное задание

Рассмотреть под малым увеличением микроскопа препарат среза кожи акулы; обратить внимание на строение плакоидной чешуи (см. рис. 13).

ВНЕШНИЙ ВИД

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 12. Внешний вид колючей акулы (катрана) :
1 - рыло, 2 - глаз, 3 - брызгальце, 4 - рот, 5 - ноздря, 6 - жаберные щели, 7 - отверстия органа боковой линии, 8 - клоака, 9- грудной плавник, 10 - брюшной плавник, 11 - спинные плавники, 12 - хвостовой плавник

Голова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 12, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 12, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгальцу (рис. 12, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа (см. ниже). Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 12, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи (см. ниже). Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 12, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 12, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.

На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 12, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 12, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 12, 9) и брюшные (рис. 12, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост - копулятивный орган (см. с. 37). На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 12, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (см. с. 37, 38) хвостовым плавником.

На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи - дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 13); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 13. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы :
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - дентин, 4 - эмаль, 5 - внутренняя полость плакоидной чешуи

Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх я рассмотрите строение различных систем органов в порядке, изложенном ниже.

Кровеносная система . Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus; рис. 14, 1). Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 14, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis; рис. 14, 3).

Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца - короткий артериальный конус (conus arteriosus; рис. 14, 4), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 14, 5; рис. 15, 5).

Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 14. Общее расположение внутренних органов колючей акулы :
1 - венозный синус, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии, 7 - кювьеров проток,
8 - боковая вена, 9 - желудок, 10 - тонкая кишка, 11 - толстая кишка(просвечивает спиральный клапан), 12 - прямая кишка, 13 - клоака, 14 - ректальная железа, 15 - печень, 16 - желчный пузырь, 11 - желчный проток, 18-поджелудочная железа, 19 - селезенка, 20 - правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 14, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру (см. ниже); вторая, ответвляясь от первой, - первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 14; рис. 15).

При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 15), рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами.

Рис. 15. Схема кровеносной системы акулы :
1 - венозная пазуха, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 - выносящие жаберные артерии, 7 - спинная аорта, 8 - передняя кардинальная вена, 9 - яремная вена, 10 - хвостовая вена, разделяющаяся на воротные вены почек, 11 - воротная система почек, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - боковая вена, 14 - кювьеров проток, 15 - воротная вена печени, 16 - воротная система печени, 17 - печеночная вена

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v. caudalis; рис. 15, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 15, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.

Рис. 16. Схема жаберного аппарата акулы :
1 - межжаберная перегородка, 2 - жаберные лепестки, 3 - жаберная щель, 4 - жаберные тычинки, I -V -жаберные дуги, а - первая полужабра, б, в, г, д - целые жабры

Дыхательная система . Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги (см. с. 36). К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 16, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 16, 2).

Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 16, а), и четыре целые жабры (рис. 16, б, в, г, д) - на I-IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет.

Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.

Пищеварительная система . Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык - небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет.

Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи - жаберные тычинки (рис. 16, 4). От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 14, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 14, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 14, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 14, 12), которая открывается в клоаку (рис. 14, 13).

Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа (glandula rectalis; рис. 14, 14) - орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 14, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 14, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 14, 17). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.14, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (lien; рис. 14, 19) - орган кроветворения.

Мочеполовая система . Обычно на практикуме используют неполовозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых деталей строения половой системы.

Рис. 17. Схема мочеполовой системы самца акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочеполовой сосочек,
4 - левый семенник (правый семенник не изображен), 5 - семявыносящие канальцы, 6 - семяпровод, 7 - семенной пузырек, 8 - пищевод, 9 - печень, 10 - копулятивный отросток брюшного плавника, 11 -полость клоаки

Рис. 18. Схема мочеполовой системы самки акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник. 3 - мочевой сосочек, 4 - левый яичник (правый яичник не нарисован), 5 - яйцевод, 6 - общая воронка обоих яйцеводов, 7 - скорлуповая железа, 8 - «матка», 9 - отверстие яйцевода, 10-пищевод, 11 - печень, 12 - полость клоаки

Почки (ren; рис. 17, 1; рис. 18, 1) акулы - парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки - мочеточники (ureter; рис. 17, 2; рис. 18, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 18, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 17, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 17, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vasefferens; рис. 17, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод - вольфов канал (vas deferens; рис. 17, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение - семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост - семенной мешок. Семенные мешки - остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием
(рис. 17, 3).

Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 18, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 18, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 18, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы (рис. 18, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 18, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 18, 9) по бокам мочевого сосочка.

Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

Рыбы.

Тип Хордовые

п./тип Позвоночные

н./класс рыбы

класс Хрящевые рыбы

п./класс Хрящевые или пластинчатожаберные

отряд Акулы и скаты

Тело чётко разделено на голову, туловище и хвост. На переднем конце головы имеется вырост – рострум или рыло. По бокам головы располагаются глаза, несколько позади и выше них находятся брызгальца. Ротовое отверстие в форме поперечной щели находится на нижней стороне головы, впереди рта располагаются парные ноздри, а позади – пять пар вертикальных жаберных щелей.

Туловищной отдел включает в себя часть тела от последней жаберной щели до отверстия клоаки, её отверстие находится на нижней поверхности тела вблизи хвоста; далее продолжается хвостовой отдел тела.

Конечности рыб представлены плавниками – выросты кожи пронизанные хрящевыми или костными лучами – эластотрихами , которые могут быть парные и непарные.

Грудные и брюшные плавники являются парными, оба спинных и хвостовой – непарные.

Хвостовой плавник имеет неодинаковые лопасти – верхняя значительно больше и в неё заходит часть позвоночного столба. Такой тип называют гетероцельным.

Основным органом движения является хвостовой плавник; парные плавники позволяют рулить, а все непарные обеспечивают равновесие тела.

Покровы тела.

Многослойный эпидермис с многочисленными железистыми клетками; кутис или дерма. В дерме развиваются чешуи, которые покрывают кожу и выполняют защитную функцию. У хрящевых рыб чешуя плакоидная , каждая чешуя представляет собой округлую пластинку остеодентина, на которой возвышается зубец, направленный назад. Зубец снаружи покрыт тонким слоем эмали. На челюстях у акул такие чешуи превращаются в зубы. Поскольку чешуи постоянно образуются, сломанные зубы многократно сменяются новыми.

Скелет.

1. Осевой скелет.

а) Позвоночный столб , образованный соединёнными между собой позвонками. Каждый позвонок состоит из тела и двух пар дуг: верхние дуги соединяясь ограничивают отверстие спинномозгового канала, нижние дуги. Тело позвонка имеет в центре отверстие, через которые проходит хорда – её остатки сохраняются в течении всей жизни. Позвонки – амфицельные – двояковогнутые.

В позвоночном столбе выделяют два отдела – туловищной и хвостовой. В туловищном отделе к нижним дугам прикрепляются рёбра. В позвонках хвостового отдела нижние дуги срастаются между собой и образуют гемальный канал , в котором проходят крупные кровеносные сосуды.

б) Череп подразделяется на мозговой и висцеральный. Череп неподвижно соединён с позвоночником.

Мозговой череп включает в себя мозговую коробку, капсулы органов чувств и скелет рострума. Мозговая коробка включает несколько отделов: затылочный, слуховой, обонятельный, глазницы, дно и крышу.

Висцеральный череп состоит из челюстного аппарата, подъязычной дуги и жаберных дуг. Подъязычная дуга подвижно соединяет.

висцеральный череп с мозговым. Количество жаберных дуг соответствует количеству жабр

2. Добавочный скелет, представляет собой скелет конечностей. Парные плавники имеют дополнительную опору, которой становятся пояса конечностей.

а) пояс передних конечностей (грудной или плечевой) образован цельным дугообразным хрящом, охватывающим тело снизу и с боков. Этот хрящ не соединяется с осевым скелетом и свободно лежит в мышцах тела. Непосредственно к поясу прикрепляется три базальных хряща, или базалии , к которым прикрепляются радиалии, образующие несколько последовательных рядов. К дистальному отделу радиалий прикрепляются тонкие эластиновые нити , составляющие непосредственную опору для парных грудных плавников – свободных передних конечностей.

б) пояс задних конечностей (брюшной или тазовый) является внутренней опорой свободных задних конечностей, которыми являются парные брюшные плавники. Представляет собой палочковидный хрящ, лежащий поперек тела перед клоакой. С каждой стороны к хрящу прикрепляется по одной базалии , к наружному краю которой крепятся радиалии свободной задней конечности. Внутренней опорой самого плавника также являются эластиновые нити. У самцов акул удлинённые базалии брюшных плавников образуют копулятивный орган.

в) внутренней опорой для непарных плавников служит ряд палочковидных хрящей – радиалий, расположенных в мышцах тела. В толще самого плавника находятся многочисленные эластиновые нити , которые имеют кожное происхождение.

Мышечная система.

Представлена поперечнополосатой соматической скелетной мускулатурой и гладкой мускулатурой внутренних органов и сосудов. Скелетная мускулатура представлена миомерами, разделёнными тонкими прослойками – септами – соединительной ткани.

Пищеварительная система.

Ротовое отверстие располагается на нижней стороне головы и ограничено челюстями, покрытыми многочисленными зубами. Они располагаются в несколько рядов имеют коническую форму и обращены назад; глотка, пронизанная жаберными щелями; короткий пищевод; желудок, в стенках имеются многочисленные железы, выделяющие компоненты желудочного сока; тонкая кишка, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы; толстая кишка имеет спиральный клапан, который представляет собой винтообразную складку. Таким образом заметно увеличивается функциональная поверхность кишки. В толстой кишке заканчиваются процессы всасывания и переваривания; прямая кишка открывается в клоаку, куда впадают половые протоки и протоки мочевыделительной системы.

Слюнных желез и настоящего языка у хрящевых рыб нет. Поджелудочная железа представлена мелкими рыхло расположенными дольками в брыжейке тонкой кишки.

Печень образует две или три лопасти. Её размер составляет 25% от всей массы тела. Из печени желчь поступает в желчный пузырь. Печень не только активно участвует в пищеварении, но и обеззараживает токсичные вещества, которые содержаться в оттекающей по воротной вене от органов пищеварения, а также нормализует концентрацию в этой крови моносахаридов. В печени откладываются запасные вещества, что весомо повышает плавучесть этих рыб, т. к. у них отсутствует плавательный пузырь.

Дыхательная система .

Жабры. По обеим сторонам межжаберной перегородки располагаются многочисленные выросты – жаберные лепестки. Жаберные тычинки есть только у питающихся планктоном.

Газообмен происходит, когда вода, поступающее через ротовое отверстие в глотку, выходит через жаберные щели во внешнюю среду, омывая при этом жаберные лепестки. У акул газообмен осуществляется пассивно в процессе движения.

Кровеносная система.

Представлена сердцем, сосудами. Замкнута. Один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. В нем только венозная кровь.

Желудочек; брюшная аорта; пять пар приносящих жаберных сосудов: микроциркуляторное русло: жабры; газообмен; выносящие жаберные артерии; спинная аорта; сонные артерии и спинная аорта направляется в хвостовой отдел отдавая мелкие сосуды; венозная кровь от передней части тела собирается в передние кардиальные вены, а от задней части – в задние кардиальные вены; венозный синус; сердце.

Кровь состоит из плазмы и форменных элементов. Основным органом образования форменных элементов является селезёнка и почки. Эритроциты даже во взрослом состоянии содержат ядро. У рыб имеется примитивная лимфатическая система.

Выделительная система.

Пара туловищных почек – мезанефрос – в виде удлиненных тел вдоль позвоночника. Мочеточником является Вульфов канал, они соединяются и впадают в клоаку. У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина.

Нервная система .

ЦНС – спинной и головной мозг.

Спинной мозг имеет вид белого шнура и находится в позвоночном канале. От него отходят спинномозговые нервы.

Головной мозг включает 5 отделов. Хорошо развит мозжечок. Средний мозг – наиболее крупный и развитый отдел. 10 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств

Орган зрения – глаз: плоская роговица и шарообразный хрусталик. У акул имеется мигательная перепонка, закрывающая глаз наподобие век. Орган слуха – внутреннее ухо. Орган обоняния – открывается ноздрями. Очень тонкое. Органы боковой линии располагаются на голове и по бокам тела. Располагаются на дне ямок или в канавках; воспринимают колебания воды, разницу в давлении. Осязательные клетки разбросаны по всему телу.

Половая система .

Парные семенники; вольфов проток; соединяясь впадают в мочеполовой синус, который открывается в мочеполовом сосочке.

Парные яичники; мюллеровы протоки; клоака.

Оплодотворение внутреннее. Яйца акул крупные, имеют плотную оболочку и часто имеют сложную форму. Развитие прямое.

п/класс Цельноголовые.

Химеры.

п/класс Двоякодышащие .

Австралийский чешуечник (рогозуб), американский чешуечник (лепидосирен), протонтерус. Эти животные обладают способностью дышать не только О 2 , растворённым в воде, но и атмосферным воздухом с помощью лёгких. Лёгкие сообщаются с брюшной стороной пищевода и имеют ячеистое строение. Плавательного пузыря у них нет .

Внешнее строение

Большинство современных акул имеют удлиненную форму тела. Исключением являются акулы отрядов морских ангелов (Squatiniformes) и пилоносов (Pristiophoriformes), имеющие сжатую в дорсовентральном направлении скатообразную форму тела. В отличие от скатов у акул жаберные щели открываются по бокам головы (у скатов - на ее вентральной стороне). Жаберных щелей у акул обычно 5, но у представителей древнего отряда Hexanchiformes и пилоносов (Pliotrema) - 6 или 7. Жаберная крышка отсутствует. Передняя жаберная щель редуцирована и у большинства акул представлена небольшим отверстием - брызгальцем (рис. 1).

Тело акул заканчивается мощным хвостовым стеблем, несущим хвостовой плавник, чаще всего - типично гетероцеркальным (верхняя лопасть заметно больше нижней). У большинства акул семейства Lamnidae хвостовой плавник почти гомоцеркальный (лопасти почти равны). На спинной стороне тела расположены один или два спинных плавника, иногда перед ними есть колючка, или шип (Heterodontiformes, Squalidae). У всех акул, кроме колючих (Squaliformes), пилоносов и скватинид, имеется непарный анальный плавник. Все они имеют две пары парных плавников - грудные и брюшные. У ряда видов на хвостовом стебле есть кили (рис. 1, а).

Ротовое отверстие у акул большое, расположено на нижней стороне головы (кроме плащеносной и мегапастной акул). Челюсти вооружены крупными зубами. На голове расположены глаза и ноздри. Последние чаще всего занимают также вентральное положение. Голова акулы-молота имеет своеобразную форму: боковые выросты придают ей форму молота или лопаты, на растральных краях которых расположены ноздри. Глаза у акул этого семейства лежат на боковых плоскостях «молотов».

У всех акул имеется клоака. Самцы всех видов отличаются от самок наличием птеригоподиев, или наружных половых органов, хорошо различимых невооруженным глазом уже у эмбрионов длиной 55-60 мм.

Рис. 1. Внешнее строение акулы:

а - внешний вид: 1 - глаз; 2 - брызгальце: 3- шип, или колючка, спинных плавников; 4 - первый спинной плавник; 5 - второй спинной плавник; 6 - киль хвостового стебля; 7 - верхняя предхвостовая ямка; 8 - верхняя лопасть хвостового плавника; 9 - выемка верхней лопасти хвостового плавника; 10 - выемка хвостового плавника; И - нижняя лопасть хвостового плавника; 12 - нижняя предхвостовая ямка; 13 - анальный плавник; 14 - птеригоподии самца; 15 - брюшные плавники; 16 - грудные плавники; 17 - жаберные щели; 18 - рот; 19 - ноздря; б - мигательная перепонка глаза акулы; в - складка нижнего века акулы; г - непарный плавник: z - длина основания; т - высота; и - длина свободного конца плавника; р- свободный конец плавника, д - гребень из плакоидных чешуй на хвостовом стебле акулы; е - парный плавник: z - длина основания; т - высота плавника, т" - внешний край плавника; п - передний внутренний край; р - угол внутренний; d - задний внутренний край; о - вершина плавника; ж - вид головы акулы снизу: I - ноздри; v - верхняя околоротовая бороздка; / - нижняя околоротовая бороздка; s - рот; с - ротоносовая бороздка; и - носовой клапан.

Внутреннее строение акулы

Кожа. Кожа акул состоит из многослойного эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного слоя - кориума. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых равномерно покрывает все тело акулы. Пигментные клетки расположены как в нижних слоях эпидермиса, так и в кориуме.

В коже акул расположены (и постоянно образуются) плакоидные чешуи, представляющие собой шипики, оболочка которых состоит из дентина. Вершина чешуйки покрыта плотным слоем эмали. Внутри чешуйки имеется полость, заполненная рыхлой тканью, насыщенной кровеносными сосудами. Чешуи, как и зубы акул, имеют самую разнообразную форму.

Плакоидные чешуи больших размеров, расположенные на челюстях, видоизменяются в зубы акул. Они отличаются от собственно чешуй кроме размеров и формы значительно увеличенным слоем эмали и дентина и уменьшением полости с рыхлой тканью.

Скелет. У всех современных акул в скелете отсутствуют кости; внутренний скелет полностью хрящевой. У крупных особей происходит значительное обызвествление хрящей, особенно позвоночника.

Осевой скелет акул представлен позвоночным столбом, или позвоночником, разделяющимся на туловищный (прекаудальный) и хвостовой отделы по форме тел позвонков. Позвонки акул амфицельные или двояковогнутые. В центре позвонка находится канал, по которому проходит хорда. Хорда имеет вид бус и проходит по всему позвоночнику, расширяясь в полостях между позвонками и сужаясь внутри них. Хорда у акул не несет опорной функции.

На дорсальных (спинных) позвонках расположены верхние дуги, в месте слияния которых образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, образующие вместе с первыми стенки спинномозгового канала, в котором лежит спинной мозг.

На прекаудальных (туловищных) позвонках (рис. 2, б) имеются короткие поперечные отростки, образованные нижними дугами, к которым причленяются очень короткие ребра. Нижние дуги хвостовых (рис. 2, а) позвонков смыкаются друг с другом, образуя гемальный канал, по которому проходят хвостовая артерия и вена.

Череп акул, как и других позвоночных, разделяется на два отдела - мозговой, или нейрокраниум, и висцеральный.

Мозговой череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг. В верхней части черепа есть небольшое отверстие, затянутое соединительной тканью. Передний конец мозгового черепа вытянут вперед в рост- рум (кроме плащеносной акулы). У основания последнего с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднюю часть боковых стенок врастают слуховые капсулы. Мозговой череп акул платибазального типа. Основание его широкое. Стенки глазниц разобщены, между ними лежит головной мозг.

Висцеральный череп (рис. 2, в) состоит из преобразованных жаберных дуг. Челюстные дуги образованы парными хрящами; функцию верхней челюсти несет небно-квадратный хрящ, образующий челюстной сустав с меккелевым хрящом (нижней челюстью).

Рис. 2. Элементы скелета акулы

а - хвостовой позвонок; б - туловищный позвонок; в - череп: 1 - рострум; 2- обонятельная капсула; 3- глазница; 4 - слуховой отдел; 5 - затылочный отдел (1-5 - мозговой череп, или нейрокраниум); 6 - гиомандибуляр; 7 и 9- жаберные дуги; 8 - жаберные лучи; 10 - гиоид; 11 -копула подъязычной дуги; 12 - меккелев хрящ; 13 - челюстной сустав; 14 - губные хрящи; 15 - небно-квадратный хрящ; 16 - связки

На обеих челюстях есть зубы. У многих акул есть 1-2 пары мелких губных хрящей, расположенных спереди челюстной дуги.

Подъязычная, или гиоидная, дуга висцерального черепа лежит сразу за челюстной. Крупный парный верхний хрящ - гиомандибуляр - подвижно прикреплен к слуховому отделу мозгового черепа, а его нижний конец подвижно сочленен с челюстной дугой и гиоидом. Правый и левый гиоиды соединяются друг с другом через мелкий хрящ - копулу. Такое соединение челюстей с мозговым черепом называется гиостилией и характерно для сравнительно новых видов акул. Для древних видов акул (Hexanchiformes) характерна амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок, и, кроме того, отросток небно-квадратного хряща сочленяется с основанием мозгового черепа.

За подъязычной дугой расположены 5-7 пар жаберных дуг, разделенных жаберными щелями. Каждая дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающей дугу снизу непарной копулы. Верхние элементы дуги соединяются с позвоночником.

Скелет непарных плавников акул образован палочковидными хрящами - радиалиями, погруженными в мускулатуру и достигающими основания плавника. Собственно лопасть плавника поддерживается эластотрихиями - тонкими лучами из рогоподобного вещества.

Пояс передних конечностей акул имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускулатуры за жабрами, а иногда частично под ними. Он не связан со скелетом позвоночника и черепа. Часть пояса, лежащая выше сочлененного выроста, к которому прикрепляется основание грудных плавников, называется лопаточным отделом, а лежащая ниже - каракоидным.

Тазовый пояс, или пояс брюшных плавников, акул образован хрящевой пластиной, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К ее боковым поверхностям причленяется скелет плавников, состоящий из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляются радиальные хрящи брюшного плавника. У самцов акул базальный элемент удлинен и служит скелетной основой птеригоподия.

Мышечная система. Соматическая мускулатура акул отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов - миомеров. Последние разделены соединительнотканными перегородками - миосептами. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура представляет собой слои гладких мышц, окружающих пищевод. В области челюстей и жабр у акул вместо гладких мышечных волокон висцеральной мускулатуры находятся поперечнополосатые мышцы, которые формируют сложные дифференцированные группы мышц, управляющие движениями челюстей и жаберных дуг.

Характерной чертой мускулатуры акул является ее автономность. Мускулы акул сохраняют способность сокращаться и при нарушении связи с центральной нервной системой. Этим объясняется хорошо известная живучесть акул, плавающих некоторое время без внутренностей. Особенно долго сохраняют способность к сокращению мышцы челюстей, что необходимо помнить при промысле и изучении акул, так как часто -уже мертвые акулы наносят тяжелые травмы своими зубами.

Рис. 3. Внутреннее строение половозрелого самца акулы.

1 - клоака; 2 - ректальная железа; 3 - семяпровод; 4 - семенник; 5 - желчный проток; 6 - желчный пузырь; 7 -жаберные артерии; 8 - щитовидная железа; 9 - жабры; 10- сердце; 11- лопасти печени; 12 - желудок; 13 - поджелудочная железа; 14 - селезенка; 15 - толстая кишка и спиральный клапан; 16 - прямая кишка; 17 - птеригоподии (совокупительные органы самца)

Пищеварительная система. Захват и частичная механическая переработка пищи производятся челюстями акул, снабженными сложной системой мускулатуры и мощными совершенными зубами. Это особенно характерно для акул-бентофагов (Heteroclontiformes, Triakidae), зубы которых образуют своего рода «терку», хорошо перетирающую раковины моллюсков и панцири ракообразных.

На дне ротовой полости акул находится небольшая слизистая складка - язык, движения которого обусловливаются движениями подъязычных дуг. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными отверстиями. Прохождению пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Короткий пищевод без заметных границ переходит в объемистый желудок V-об- разной формы.

В передней (кардинальной) части желудка (рис. 3) происходит длительное (до 5 сут и более) переваривание пищи. Затем она поступает в более узкую (пилорическую) часть желудка. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка отделена от желудка кольцевым утолщением мускулатуры (сфипктром). В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки - спиральный клапан, образующий 10-15 витков, что значительно увеличивает внутреннюю поверхность кишечника. Спиральный клапан плавно переходит в короткую прямую кишку, открывающуюся в клоаку.

Детали строения и соотношение отделов кишечника у различных видов акул несколько варьируют, что обусловлено особенностями их питания.

Трехлопастная печень акул имеет большие размеры, ее масса составляет около 10%, а у отдельных видов акул - около 20% массы тела. Печень акул накапливает огромные количества жира (до 70 % массы), вследствие чего она выполняет роль не только депо энергетических ресурсов, но и гидростатического органа, повышающего плавучесть тела акулы, лишенного плавательного пузыря.

Жир печени акул содержит большое количество сквалена (более 50 % у отдельных кошачьих акул) и витаминов. Так, в печени черноморского катрана содержание жира достигает 80 % массы печени, а витамина А в 1 г этого жира - 830 ИЕ.

Органы дыхания. Стенки глотки акул пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую складку над следующей жаберной щелью. По бокам этих перегородок расположены жаберные лепестки эктодермального происхождения. Совокупность жаберных лепестков на обеих сторонах перегородки образует жабры.

У большинства акул между челюстной и подъязычной дугами сохраняется остаток жаберной щели в виде отверстия, лежащего за глазом, - брызгальце, которое ведет в начальную часть глотки. Через него и ротовую полость в глотку акул всасывается вода, которая затем выбрасывается через жаберные щели, омывая жаберные лепестки и насыщая кровь акул кислородом. В отличие от скатов у акул функциональное значение брызгальца очень мало (за исключением, вероятно, очень малого числа видов).

Кровеносная система. У акул и других хрящевых рыб имеется только один круг кровообращения, и в сердце поступает только венозная кровь.

Сердце у акул двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Кроме этих основных отделов имеются тонкостенный венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус. Последний представляет собой расширенное начало брюшной аорты, в котором, как и в остальных отделах сердца, стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, а не гладкими мышечными волокнами, как стенки кровеносных сосудов. Внутри артериального конуса находятся клапаны, препятствующие обратному току крови.

От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся на парные приносящие жаберные артерии. От первой из них ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту. От последней отходят парные подключичные артерии, идущие к грудным плавникам и жаберному аппарату. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд парных и непарных артерий, идущих к плавникам и внутренним органам. Далее хвостовая аорта переходит в хвостовую» артерию.

Венозная кровь возвращается в сердце по венам, более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек. В почках вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образуя парные задние кардинальные вены. По бокам тела акул идут парные боковые вены, которые в области сердца сливаются с соответствующими подключичными венами. Кровь из головы акул собирается в парные передние кардинальные и парные нижние яремные вены. Последние и задние кардинальные вены сливаются в парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. В печени акул также образуется воротная система (система печени), после которой через печеночную вену кровь попадает в венозный синус.

У акул и хрящевых рыб имеется хорошо оформленная селезенка - крупный компактный орган, лежащий около желудка (см. рис. 3), которая служит депо крови и является кроветворным органом.

Органы выделения. Основными органами выделения у акул являются туловищные, или мезонефрические, почки, лежащие в виде удлиненных тел вдоль позвоночника (см. рис. 3, 4). От них отходят почечные канальца, впадающие у самок -в вольфов канал, выполняющий роль мочеточника, у самцов - в мочеточник, обособленный от нижней части вольфова канала и впадающий в клоаку, как и вольфов канал самок.

Половая система. Парные семенники у самцов акул расположены над печенью вдоль пищевода (рис. 4, а). От них отходят протоки семенных каналов - тонкие семявыносящие каналы впадающие в почечные канальцы передней части почки. Эта часть почки играет роль придатка семенника; ее канальца открываются в вольфов канал, который функционирует у самцов как семяпровод. В самой задней части последнего образуется семенной пузырек (хорошо развитый у половозрелых самцов) - расширение семяпровода. Левый и правый семяпроводы через семенной пузырек выходят в полость мочеполового сосочка. Сюда же выходят полые слепые выросты - семенные мешки (редуцированные мюллеровы каналы).

Самки акул имеют парные яичники (рис. 4,6), расположенные там же, где и семенники у самцов. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. В отличие от самцов у самок хорошо развиты мюллеровы каналы, каждый из которых лежит вдоль брюшной стороны почки. Передние концы мюллеровых каналов, выполняющие роль яйцеводов, огибают передний конец печени и сливаются, образуя воронку яйцевода.

Рис. 4. Половая система самца (а) и самки (б):

1 - семенник; 2 - семявыно- сящие каналы; 3 - семяпровод; 4 - почка; 5 - мочеточник; 6 - семенной мешочек; 7-мочеполовой сосочек; 8 - полость клоаки; 9 - яичник; 10 - общая воронка яйцеводов; 11 - скорлуповая железа; 12 - яйцевод; 13-.расширения яйцеводов, утерусы; 14 - отверстия яйцеводов; 15 - мочевой сосочек.

В области передней части почек на каждом яйцеводе образуется расширение - скорлуповая, или нидементальная, железа, которая имеет наибольшие размеры у половозрелых самок (особенно у яйцекладущих видов). Задняя часть яйцевода яйцеживородящих и живородящих акул заметно расширена и называется маткой или чаще утерусом. У ряда видов акул (и скатов) развивается только один (правый) утерус. Причина подобной неравнозначности парного органа неизвестна. Яйцеводы выходят в клоаку самостоятельными отверстиями.

Центральная нервная система (ЦНС). По сравнению с кругло- ротыми, костистыми рыбами и земноводными центральная нервная система акул (и хрящевых рыб вообще) и особенно головной мозг стоят на более высоком уровне развития и организации.

Относительные размеры головного мозга различных акул и надотряда в целом заметно превышают таковые вышеназванных классов позвоночных и приближаются к относительным размерам мозга большинства птиц и низших млекопитающих (рис. 5). Последнее, по мнению ряда авторов, служит определенным показателем общего уровня организации ЦНС того или иного таксона животных, хотя бы в первом приближении.

Головной мозг акул представлен всеми основными отделами, характерными для высших позвоночных (рис. 6). Наибольшие размеры имеет передний мозг (как у млекопитающих), масса которого достигает 7г массы всего головного мозга. От переднего мозга к обонятельным мешкам отходят парные обонятельные тракты, соединяющие данный отдел мозга с парными обонятельными луковицами, срастающимися с обонятельным эпителием. Обонятельные луковицы акул выполняют роль первичных обонятельных центров (особенно у акул-бентофагов) и связаны с передним мозгом, где лежат основные обонятельные зоны и ядра; к последнему информация поступает непосредственно из обонятельного эпителия через конечные нервы, которые отсутствуют у костистых рыб. Таким образом, в переднкл мозг акул поступает практически вся информация из ЦНС.

Рис. 5. Полигон энцефализации различных классов позвоночных.

1 - костные рыбы; 2- птицы; 3 - млекопитающие; 4 - акулы (пс данным для 36 видов). По оси абсцисс - масса тела, по ocи ординат - масса головного мозга.

По степени развития обонятельных трактов и луковиц (последних в сопоставлении со зрительными долями) современных акул делят на три группы, характеризующиеся строением мозга и экологией тех или иных видов .

За передним мозгом лежит небольшой непарный промежуточный мозг. Средний мозг акул, как и других хрящевых рыб, представлен непарной стволовой частью и парными зрительными долями. Зрительные доли среднего мозга, или зрительный тектум, получают всю первичную информацию от зрения, перерабатывают ее и «передают» далее, в высшие отделы мозга. В стволовой части среднего мозга, а также в продолговатом мозге расположены центры и проводящие пути органов слуха, вкуса и системы органов чувств боковой линии.

Зрительные доли сверху частично прикрыты непарным телом мозжечка. У сравнительно новых видов акул мозжечок покрыт густой сетью продольных и поперечных борозд, что заметно увеличивает площадь его поверхности . Мозжечок является вторым центральным отделом головного мозга акул, также связанный со всеми отделами мозга акул и координирующий их моторные рефлексы, тонус мускулатуры и т, п. Ниже и чуть сзади тела мозжечка расположено более древнее его образование - парные ушки, хорошо выраженные у подавляющего большинства современных акул.

Рис. 6. Строение головного мозга акул.

I - кошачья акула (Scyliorhinus canicula) (мозг II типа); II - кунья акула (Mustelus canis) (мозг II типа); III - голубая акула (Prionace glauca) (мозг I типа); а - вид сбоку; б - вид сверху; шкала равна 10 мм; b . о. - обонятельные луковицы; t. о. - обонятельные тракты; t. -конечный мозг; d. - промежуточный мозг; l .о. - зрительные доли; с. с. - тело мозжечка; m . о. - продолговатый мозг.

За мозжечком расположен продолговатый мозг, который особенно хорошо развит у глубоководных акул, отличающихся высоким уровнем развития боковой линии . Продолговатый мозг современных акул (и скатов) плавно переходит в спинной мозг, представленный длинным округлым тяжем, проходящим под всем позвоночником акулы.

На нижней стороне головного мозга акулы расположены хорошо развитые нижние доли, сосудистый мешок и гипофиз. Эпифиз у акул слабо развит и лежит над промежуточным мозгом и каудальной частью переднего мозга.

От головного мозга акул отходит 11 пар черепных нервов, что отличает их от костистых рыб, имеющих только 10 пар черепных нервов. Черепные нервы соединяют мозг акул со всеми внутренними органами и органами чувств.

Развитие и соотношение отделов головного мозга акул тесно связано с особенностями их экологии (прежде всего питанием и местообитанием, причем данная морфоэкологическая связь хорошо прослеживается как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях.

Органы чувств. Акулы имеют хорошо развитые органы чувств. Бытовавшее до конца 60-х годов мнение, что у акул хорошо развито только обоняние и они являются своеобразными «плавающими носами», в корне опровергнуто последними исследованиями.

Обоняние у акул действительно очень хорошо развито, но ведущую роль оно играет лишь у акул-бентофагов (ряда видов семейства ScyLiiorhinidae и акул семейства Triakidae), полярной акулы (Somniosus microcephalia) и акул-молотов (Sphyrnidae). Органы обоняния у акул представлены парными ноздрями, расположенными на вентральной стороне головы (кроме плащеносной акулы и акул-молотов) перед ртом. Внутри ноздрей расположены обонятельные мешки, выстланные обонятельным эпителием. Снаружи ноздри прикрыты носовым клапаном различной формы, причем сложность формы и развития последнего говорит о большой роли обоняния в поведении акул, что зависит от экологии и прежде всего питания акул.

Помимо обоняния у акул хорошо развито зрение, особенно у видов, обитающих в толще воды. Зрение выполняет вспомогательную роль на расстоянии до 10-15 м (для различения силуэтов и движения объектов) и основную - на расстоянии до 3 м. Развитие зрения и глаз у акул также тесно связано с их экологией. Глаза акул имеют эллипсовидную форму с округлым хрусталиком и уплощенной роговицей. У ряда видов акул имеется мигательная перепонка. В отличие от скатов среди акул отсутствуют слепые виды.

Большое развитие у акул (особенно древних и ведущих глубоководный или придонный образ жизни) получила система органов чувств боковой линии. Она представлена у акул двумя типами образований: собственно боковой линией - каналом, проходящим по бокам вдоль всего тела акул, в стенках которого лежат скопления чувствительных клеток (у всех акул, кроме плащеносной, канал покрыт кожей и представлен внешне рядом отверстий); ампулами Лоренцини, расположенными на голове акул. Последние представляют собой небольшие капсулы с чувствительными волосками, погруженными в кожу и мышцы акул. Имеются данные (предварительные), что эти ампулы улавливают не только колебания воды, как собственно боковая линия, но и изменения ее плотности, солености и температуры.

Сравнительно хорошо развиты у акул органы слуха и вкуса, но их изучение еще только начинается. Однако уже сейчас можно говорить о связи развития этих органов чувств с их экологией.