Сообщение на тему тип иглокожие. Тип иглокожие: морская звезда. Покровы и скелет

Иглокожие (Echinodermata) – тип беспозвоночных вторичноротых животных. Их характерный признак – радиальная симметрия тела – является вторичным и развился под влиянием малоподвижного образа жизни; древнейшие иглокожие были двусторонне-симметричными.

Ещё один характерный признак иглокожих – амбулакральная система , состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения, дыхания, осязания и выделения. Наполняя жидкостью расслабленные каналы амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.

Кишечник в виде длинной трубки или объёмного мешок. Кровеносная система состоит из кольцевых и радиальных сосудов; движение крови вызывается осевым комплексом органов. Выделение осуществляется амёбоцитами, выводящимися через разрыв в стенке тела наружу вместе с продуктами распада. Нервная система и органы чувств развиты слабо. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов, способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с внутренностями, регенерируя их впоследствии в течение пары недель.

Все иглокожие разможаются половым путём; морские звезды, офиуры и голотурии способны к делению пополам с последующей регенерацией недостающей половины. Оплодотворение происходит в воде. Развитие протекает с метаформозом; имеется свободноплавающая личинка (у некоторых видов личинки остаются в выводковых камерах самки). Некоторые иглокожие доживают до 30 лет.

Тип разделяется на два подтипа; приклеплённые иглокожие представлены морскими лилиями и несколькими вымершими классами, свободнодвижущиеся – морскими звёздами, морскими ежами, голотуриями и офиурами. Известно около 6000 современных видов, вымерших видов вдвое больше. Все иглокожие – морские животные, обитающие только в солёной воде.

Рассмотрим коротко основные классы иглокожих.

Морские лилии (Crinoidea) – единственный современный класс прикреплённых иглокожих. В центре чашевидного тела находится рот; от него отходит венчик перистых ветвящихся лучей. С их помощью морская лилия захватывает планктон и детрит, которыми питается. Вниз от чашечки отходит стебелёк длиной до 1 м либо многочисленные подвижные отростки, которыми животное прикрепляется к субстрату. Бесстебельчатые морские лилии способны медленно ползать и даже плавать. Общее количество видов – около 6000; из них в настоящее время существуют менее 700. Морские лилии известны с кембрия .

Большинство морских звёзд (Asteroidea) в полном соответствии с названием имеют форму уплощённой пятиконечной звезды, иногда пятиугольника. Однако среди них встречаются виды более чем с пятью лучами. Многие из них ярко окрашены. Морские звёзды – хищники, способные медленно ползать по дну при помощи многочисленных амбулакральных ножек. Некоторые виды способны выворачивать желудок, обволакивая им жертву, например, моллюска , и переваривая его вне тела. Около 1500 видов; известны с ордовика . Некоторые морские звёзды приносят вред, поедая промысловых устриц и мидий. Терновый венец разрушает коралловые рифы, а прикосновение к нему может вызвать сильную боль.

Морские ежи (Echinoidea) – ещё один класс иглокожих. Дисковидное или шаровидное тело размером до 30 см покрыто скелетными пластинками, несущими длинные и тонкие иглы. Одно из важнейших назначений этих игл – защита от врагов. Одни морские ежи питаются детритом; у других, соскребающих водоросли с камней, имеется рот со специальным жевательным аппаратом –

Иглокожие - животные своеобразные. Их нельзя сравнить по строению с другими типами. этих животных напоминает цветок, звезду, огурец, шар и т. п.

История изучения

Еще древние греки дали им название "иглокожие". Представители этого вида издавна интересовали человека. История их изучения связана, в частности, с именами Плиния и Аристотеля; а в 18 и в начале 19 века их исследовали многие известные ученые (Ламарк, Линней, Клейн, Кювье). большинство зоологов в то время соотносили их либо с кишечнополостными, либо с червями. И. И. Мечников, русский ученый, выяснил, что они имеют родство с кишечножаберными. Мечников показал, что эти организмы родственно близки представителям хордовых.

Многообразие иглокожих

В наше время установлено, что иглокожие - животные, которые принадлежат к группе самых высокоорганизованных беспозвоночных - к вторичноротым. Они появились на нашей планете более 520 млн лет назад. Останки иглокожих находят в отложениях, относящихся к раннему кембрию. Данный тип включает в себя около 5 тысяч видов.

Иглокожие - донные, основная часть которых является свободноживущими организмами. Реже встречаются прикрепленные ко дну с помощью особого стебелька. Органы большинства организмов расположены по 5-ти лучам, однако их число у некоторых животных иное. Известно, что предки иглокожих имели двустороннюю симметрию, которой из современных видов обладают свободноплавающие личинки.

Внутреннее строение

У представителей иглокожих в подкожном соединительном слое развивается скелет, состоящий из известковых пластинок и игл, шипов и т. п. на поверхности тела. Как и у хордовых, у этих организмов вторичная полость тела формируется с помощью отделения от кишечника мезодермальных мешков. Гастропор во время их развития зарастает или же преобразуется в анальное отверстие. При этом рот личинки формируется заново.

Иглокожие животные имеют кровеносную систему. Тем не менее органы дыхания у них развиты достаточно слабо или вовсе отсутствуют. Необходимо вкратце описать и другие признаки иглокожих. У этих животных отсутствуют специальные Довольно примитивна нервная система интересующих нас организмов. Она располагается частично в кожном эпителии или же в эпителии впячивающихся внутрь участков тела.

Внешнее строение

Характеристика иглокожих должна быть дополнена особенностями внешнего строения этих организмов. Наружный эпителий у основной части иглокожих (за исключением голотурий) имеет реснички, которые создают ток воды. Они отвечают за подачу пищи, газообмен и очищение организма от грязи. В покровах иглокожих есть разнообразные железы (вызывающие свечение и ядовитые) и пигменты, которые придают удивительную окраску этим животным.

Скелетные элементы у морских звезд - известковые пластинки, которые размещены продольными рядами, обычно с шипиками, выдающимися наружу. Тело морских ежей защищено известковым панцирем. Он состоит из ряда пластинок, плотно соединенных между собой, с длинными иглами, сидящими на них. У голотурий имеются известковые тела, которые разбросаны по их коже. Скелет всех этих организмов по происхождению внутренний.

Мускулатура и амбулакральная система

Мускулатура этих животных представлена мускульными полосами и отдельными мышцами. Она развита довольно хорошо, настолько, насколько подвижно то или иное животное. У большинства видов иглокожих амбулакральная система служит для осязания, движения, а у некоторых морских ежей и морских лилий предназначена для дыхания. Эти организмы раздельнополы, у них наблюдается развитие с метаморфозом личинки.

Классификация иглокожих

Существует 5 классов иглокожих: Офиуры, Морские звезды, Морские ежи, Морские лилии и Голотурии. Тип делится на 2 подтипа: свободно движущиеся иглокожие представлены офиурами, голотуриями, морскими ежами и морскими звездами, а прикрепленные - морскими лилиями, а также некоторыми вымершими классами. Известно примерно о шести тысячах современных видов, а также о вдвое большем количестве вымерших. Все иглокожие являются морскими животными, которые обитают лишь в соленой воде.

Морские звезды

Самым известным представителем интересующего нас типа является морская звезда (фото одной из них представлено выше). Эти животные относятся к классу Asteroidea. Морские звезды не случайно получили такое название. По своей форме многие из них представляют собой пятиконечную звезду или же пятиугольник. Однако существуют и такие виды, число лучей которых доходит до пятидесяти.

Посмотрите, какое интересное тело имеет морская звезда, фото которой представлено выше! Если ее перевернуть, можно увидеть, что с нижней стороны лучей идут ряды маленьких трубчатых ножек, имеющих присоску на конце. Животное, перебирая ими, ползает по морскому дну, а также взбирается на вертикальные поверхности.

Все иглокожие обладают способностью к быстрой регенерации. У морской звезды каждый луч, который отделился от тела, жизнеспособен. Он сразу же регенерирует, и из него появляется новый организм. Большинство морских звезд питаются остатками органических веществ. Они находят их в грунте. В их рацион входят также трупы рыб и водоросли. Однако некоторые представители морских звезд - хищники, которые нападают на своих жертв (неподвижных беспозвоночных). После того как добыча найдена, эти животные вываливают свой желудок наружу. Таким образом, переваривание у некоторых хищных морских звезд осуществляется снаружи. Лучи этих животных имеют очень мощную мускулатуру. Она позволяет им без труда разомкнуть створки моллюска. Морские звезды при необходимости могут и раздробить его раковину.

Самым известным среди является Acanthasterplanci - терновый венец. Это злейший враг морских коралловых рифов. Около 1500 видов насчитывается в этом классе (тип иглокожие).

Морские звезды способны размножаться как половым путем, так и бесполым (регенерацией). Основная часть этих животных - раздельнополые организмы. Оплодотворение у них осуществляется в воде. Организм развивается с метаморфозом. Некоторые морские звезды живут до 30-ти лет.

Змеехвостки (офиуры)

Эти животные очень напоминают звезд: у них тонкие и длинные лучи. У офиур (тип иглокожие) нет печеночных придатков, анального отверстия и задней кишки. По образу жизни они также похожи на морских звезд. Эти животные раздельнополы, однако способны как к регенерации, так и к бесполому размножению. Некоторые виды являются светящимися формами.

Тело змеехвосток (офиур) представлено плоским диском, диаметр которого составляет до 10 см. От него отходят 5 или 10 тонких длинных членистых лучей. Животные используют для передвижения эти изгибающиеся лучи, с помощью которых ползают по морскому дну. Эти организмы двигаются толчками. Они вытягивают вперед две пары своих "рук", после чего резко загибают их назад. Змеехвостки питаются детритом или мелкими животными. Офиуры обитают на дне моря, губках, кораллах, морских ежах. Их насчитывается около 2 тысяч видов. Эти животные известны с ордовика.

Морские лилии

Весьма разнообразны иглокожие животные. Примеры морских лилий, которые также относятся к этому типу, представлены выше. Эти организмы являются исключительно донными. Они ведут сидячий образ жизни. Следует подчеркнуть, что морские лилии - это не растения, а именно животные, несмотря на их название. Тело этих организмов состоит из чашечки, стебля и рук (брахиолей). С помощью рук они отфильтровывают частицы пищи из воды. Большинство современных видов являются свободно плавающими и бесстебельными.

Бесстебельчатые лилии могут медленно ползать. Они способны даже плавать в воде. Их рацион составляют мелкие животные, планктон, остатки водорослей. Общее число видов оценивается в 6 тысяч, из которых в настоящее время представлено менее 700. Эти животные известны с кембрия.

Красиво раскрашенные виды морских лилий обитают в основном в морях и океанах субтропиков. Они прикрепляются к различным подводным предметам. Считается, что это однако в мезозойскую и палеозойскую эры их роль в водах морей и океанов была очень велика.

Морские огурцы (голотурии)

Эти организмы называются по-разному: морскими кубышками или голотуриями. Они представляют класс беспозвоночных типа иглокожих. Существуют виды, которые человек употребляет в пищу. Общее название съедобных голотурий - "трепанг". Трепанг добывают в крупных масштабах на Дальнем Востоке. Существуют также ядовитые голотурии. Из них получают различные лекарственные средства (к примеру, голотуриин).

В настоящее время представлено около 1150 видов морских огурцов. Представители их разделены на 6 отрядов. Силурийский период - время, к которому относятся старейшие окаменелости голотурий.

Эти организмы отличаются от остальных иглокожих продолговатой, шаровидной или червеобразной формой, а также редукцией кожного скелета и тем, что у них нет выступающих шипов. Рот этих животных окружен венчиком, состоящим из щупалец. С помощью них голотурии захватывают пищу. Эти животные являются донными, хотя очень редко встречаются и живущие в иле (пелагические). Они ведут малоподвижный образ жизни. Голотурии питаются мелким планктоном или илом.

Морские ежи

Эти животные обитают на дне или в придонье. Тело большинства из них практически сферическое, бывает и яйцевидным. Его диаметр составляет от 2-3 до 30 см. Снаружи тело покрыто рядами шипов, известковых пластинок или игл. Как правило, пластинки соединены между собой неподвижно, формируя скорлупу (плотный панцирь). Этот панцирь не позволяет животному изменять форму. Сегодня морских ежей насчитывается около 940 видов. Наибольшее количество видов было представлено в палеозое. В настоящее время насчитывается 6 классов, тогда как вымерших - 15.

Что касается питания, то одни морские ежи используют в пищу мертвые ткани (детрит), другие же соскребают с камней водоросли. В последнем случае рот животного снабжен особым жевательным аппаратом, который называется аристотелевым фонарем. По своему виду он напоминает сверло. Некоторые виды иглокожих (морских ежей) с его помощью не только добывают пищу, но и видоизменяют скалы, просверливая в них отверстия.

Ценность морских ежей

Эти животные - ценный вид биоресурсов моря. В коммерческом отношении интересна в основном В Японии и других государствах Азиатско-Тихоокеанского региона она является деликатесным продуктом. Икра этих животных содержит множество биологически активных веществ. Ученые считают, что элементы, которые имеются в ней, могут применяться при раковых заболеваниях в качестве лечебно-профилактического средства. Кроме того, они приводят в норму кровяное давление, повышают потенцию, выводят из человеческого организма радионуклиды. Доказано, что употребление в пищу икры повышает сопротивляемость к различным инфекциям, помогает при болезнях ЖКТ, уменьшает последствия лучевой терапии, улучшает функции половых и щитовидной желез, сердечно-сосудистой системы.

Учитывая вышесказанное, неудивительно, что морской еж - морское иглокожее, которое становится желанным блюдом. К примеру, жители Японии каждый год съедают порядка 500 тонн икры этого животного как в натуральном виде, так и в качестве добавок к блюдам. Кстати, с употреблением этого пищевого продукта связывается такая большая продолжительность жизни в этой стране, где люди живут в среднем 89 лет.

В этой статье были представлены лишь основные иглокожие животные. Названия их, надеемся, вы запомнили. Согласитесь, эти представители морской фауны очень красивы и интересны.

Моллюски. Это достаточно большой тип животных, насчитывающий около 100 тыс. видов. Обитают они как в воде, так и на суше (рис. 83). Тело их не сегментировано и делится на три отдела: голову, туловище и ногу. Голова у сидячих форм может редуцироваться. Нога представляет собой мускулистое образование, с помощью которого моллюск передвигается.

Рис. 83. Моллюски: 1 - лесная улитка; 2 - морской гребешок; 3 - устрица; 4 - осьминог

Тело моллюска снаружи окружено кожной складкой - мантией. На брюшной стороне она неплотно прилегает к телу, образуя мантийную полость. В мантии находится много желез, выделяющих слизь и образующих раковину моллюсков. Раковина, защищающая тело моллюска, состоит из трех слоев. Наружный слой построен из эластичного органического вещества, похожего на рог. Средний слой известковый, состоит из карбоната кальция. Внутренний слой тоже известковый, может быть перламутровым или фарфоровидным. Моллюск растет, вместе с ним растет и раковина. У некоторых массивных морских раковин известковый слой очень толстый и мощный. Органический слой предохраняет известковый от воздействия кислот.

Моллюски дышат жабрами, которые расположены в мантийной полости. У наземных форм жабры редуцировались, такие моллюски дышат через стенки мантийной полости, которые превратились в легкие. Интересно, что у прудовика и катушки дыхание вторично легочное. Они вторично вернулись в воду, сохранив дыхание атмосферным кислородом. В мантийную полость открываются выводные протоки почек, половых органов и анальное отверстие. Нервная система моллюсков значительно проще, чем у членистоногих, и напоминает таковую у плоских червей. Кровеносная система незамкнута. Моллюски бывают раздельнополые и обоеполые. Оплодотворение внутреннее.

В типе выделяют несколько классов.

Брюхоногие моллюски имеют спирально закрученную раковину, куда в случае опасности они втягивают тело. Устье раковины закрывается слизью. У некоторых брюхоногих моллюсков раковина утрачена.

Представителями являются виноградная улитка, рапана, большой и малый прудовики, катушки, слизни (безраковинные). Растительноядные наземные моллюски - улитки и слизни являются вредителями сельского хозяйства.

Двустворчатые моллюски населяют соленые и пресные водоемы. Их раковина имеет две створки, которые смыкаются специальными мышцами-замыкателями. Часто створки имеют выступы - зубы, способствующие более плотному смыканию. У обитателя нашего пресного водоема беззубки такого замка на створке нет. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Гигантским представителем этого класса является тридакна. Она обитает в Тихом и Индийском океанах. Размер ее раковин достигает 1,35 м, вес - 250 кг. К этому классу относятся мидии, гребешки, устрицы.

Головоногие моллюски - кальмары, каракатицы, осьминоги, самые высокоорганизованные из моллюсков. Все головоногие - хищники. Для захвата добычи у них имеются хорошо развитые щупальца с присосками - это видоизмененная нога. Раковина сильно редуцирована, частично сохраняется в виде пластинки под мантией. У головоногих хорошо развиты глаза. Перемещаются они за счет реактивных толчков при выбрасывании воды из мантийной полости.

Иглокожие. Тип иглокожих насчитывает около 5 тыс. видов. Его представители обитают исключительно в морях. Это достаточно высокоорганизованные животные, по внешнему виду напоминающие шары, звезды и даже цветки растений. В зависимости от формы тела их разделяют на морские звезды, змеехвостки, морские ежи, морские кубышки, морские лилии (рис. 84).

Рис. 84. Иглокожие: 1 - морская звезда; 2 - морской еж; 3 - офиура; 4 - лилия стебельчатая; 5 - морской огурец (кукумария)

Характерный признак иглокожих - наличие подкожного известкового скелета, состоящего из пластинок с шипами-иглами (отсюда и название типа). Известковые пластинки часто образуют сплошной панцирь с большим количеством выростов - игл, которые выступают наружу. У морских звезд и ежей некоторые иглы сидят на подвижных ножках. Иногда они снабжены ядовитыми железами и выполняют защитную функцию.

Все иглокожие радиально-симметричные животные, как правило, они имеют по пять лучей. Лучевая симметрия приобретена вторично в результате перехода к малоподвижному или сидячему образу жизни. В центре тела находится ротовое отверстие. Характерной особенностью иглокожих является наличие водно-сосудистой системы, которая представляет собой кольцевой канал с разветвленными радиальными лучами-каналами. Она выполняет функции дыхания, газообмена, выделения.

Иглокожие - раздельнополые животные. После наружного оплодотворения из яйца развивается личинка, которая свободно плавает и претерпевает изменения. Для иглокожих характерна регенерация частей тела. Отрезанный луч морской звезды способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых видов при неблагоприятных условиях происходит самопроизвольный распад тела на отдельные части с последующей регенерацией. Иглокожие в изобилии встречаются в соленых водоемах на всех широтах и на самых больших глубинах. Пресной воды они не переносят.

Морские звезды распространены в морях от Северного Ледовитого океана до побережья Антарктиды, но преимущественно в тропических и экваториальных зонах.

Тело их имеет от 5 до 17 лучей и по форме напоминает звезду. Звезды могут достигать больших размеров: до 70 см в диаметре. Эти животные часто имеют яркую пеструю окраску. Морские звезды - хищники, а их самих другие животные поедают редко из-за острых шипов и ядовитости.

Морские лилии - это наиболее древняя группа иглокожих. Они похожи на изящные цветы, сидящие иногда на стебельке, а иногда прямо на грунте, ярко, великолепно окрашенные в нежные цвета от белоснежного до красного.

Тело морской лилии состоит из чашечки с отходящими пятью «руками», которые могут раздваиваться, а иногда и ветвиться. Ротовое отверстие у морских лилий располагается на верхней стороне тела, в отличие от морских звезд, у которых оно расположено на нижней стороне. Морские лилии ведут в основном сидячий образ жизни, хотя некоторые бесстебельчатые могут плавать, но на очень короткие расстояния - до 3-5 м.

Морские ежи чаще имеют шаровидную, но иногда округлую сплюснутую или сердцевидную форму тела. Их панцирь весь усажен иглами, причем нередко величина игл в 2-3 раза превышает размеры тела. Тропические виды достигают размеров детской головы. Ротовое отверстие находится внизу. В отличие от морских звезд они всеядны, но чаще питаются растительной пищей. Во многих странах морских ежей употребляют в пищу, они являются объектом промысла.

Змеехвостки, или офиуры, похожи на морских звезд, но их лучи значительно длиннее, постоянно изгибаются и напоминают хвост змеи. Кроме того, они четко отделены от центральной части. У офиуры Голова Горгоны лучи многократно ветвятся, действительно напоминая голову древнегреческого мифического чудовища. Окраска их тела яркая и разнообразная. Многие из них способны испускать яркий зеленовато-желтый свет.

Голотурии, или морские кубышки, имеют сильно редуцированный скелет с двусторонней симметрией. Тело вытянутое, червеобразной формы. Потревоженная голотурия сжимается, принимая форму огурца. Ротовое отверстие, окруженное щупальцами, находится сбоку, т. е. они лежат на боку. Это донные ползающие животные, иногда они зарываются в илистый грунт. Некоторые виды можно употреблять в пищу - это трепанги и кукумарии.

| |
§ 60. Членистоногие § 62. Хордовые. Рыбы

Иглокожие тип относятся к беспозвоночным морским животным представители систематика

Латинское название Echinodermata

Общая характеристика иглокожих

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

Вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот иглокожих, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гаструлы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичноротыми, в том числе и с хордовыми.

Иглокожие - очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних иглокожих в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами - интеррадиусами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие - на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны - к краю скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

Покровы тела и скелет

В отличие от первичноротых, у которых кожные покровы состоят из одно-слойного эктодермического эпителия и его производных (кутикула), у всех иглокожих кожа состоит из двух слоев: из однослойного эпидермиса, покрытого ресничками (эктодермического происхождения), и лежащего под ним соединительнотканного слоя собственно кожи, называемого кутисом, мезодермического происхождения. Для иглокожих характерен внутренний известковый скелет, который также развивается за счет мезодермы. Этот скелет состоит из известковых пластинок или образует сплошной известковый панцирь, который несет большое количество иногда очень крупных известковых игл («иглокожие»), торчащих наружу. У морских звезд тело покрыто кожей, под которой располагаются скелетные пластинки. Иглы на концах часто обнажаются от кожного покрова, а у офиур скелетные образования совсем не имеют кожи. Это создает ложное впечатление, что их скелет наружный, подобный раковине моллюсков или хитиновому покрову членистоногих. В действительности у всех иглокожих скелетные образования в виде микроскопически малых известковых пластинок всегда закладываются в мезодермическом соединительнотканном слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,-два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

Пищеварительная система

Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды - хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих - у морских ежей, морских лилий и голотурий - расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Целом и его производные

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

1. амбулякральная
2. псевдогемальная, или ложнокровеносная.

Кровеносная система

Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды. Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

Кровеносная система иглокожих не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

Дыхательная система

У многих иглокожих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы - парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

Выделительная система

Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

Нервная система

У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

Органы чувств

Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

Половая система

Иглокожие, как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей - на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд - между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

Развитие

Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

У иглокожих яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

Классификация

Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около 6000 видов. Все иглокожие - жители морей и океанов, причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно соленые моря. Поэтому из морей России наиболее богаты иглокожими дальневосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтийское море. В Каспийском море их нет совсем.

Тип Иглокожие (Echinodermata)

Иглокожие - древняя группа вторичноротых животных, наиболее примитивная и вместе с тем крайне своеобразная. Это морские животные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Внешне иглокожие не похожи на других животных. Своеобразие их облика отражено в названиях иглокожих: морские звезды, морские лилии, змеехвостки, морские ежи, морские огурцы (рис. 384). Известно около б тыс. современных видов иглокожих, которые распространены во всех полносоленых морях на разных глубинах. Еще большее число видов иглокожих известно в ископаемом состоянии. Несмотря на большое морфоэкологическое многообразие, иглокожие имеют общий план строения и характеризуются следующими особенностями.

1. У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия со вторичной - радиальной, чаще всего пятилучевой. Строение иглокожих таково, что через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, проходящую через рот, анус и особую мадрепоровую пластинку. Но многие системы органов иглокожих радиально-симметричны. В процессе онтогенеза иглокожих наблюдается переход от билатеральной симметрии к лучевой, что отражает эволюционную направленность типа.
2. Иглокожие обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Эта особенность отражена в названии типа. Скелет защищает тело иглокожих от хищников, механических повреждений, а также служит опорой для прикрепления внутренних органов. Скелетные производные могут участвовать в образовании особых двигательных органов: "суставчатых" лучей у морских лилий и офиур. Иглы морских ежей служат для защиты от врагов и для движения. Скелетные образования - педицеллярии, напоминающие по форме щипчики, очищают тело иглокожих от налипающих частиц.
3. Вторичная полость тела (целом) иглокожих представлена рядом систем органов, выполняющих разные функции. К производным целома относятся: внутренняя полость тела (собственно целом), амбулакральная и псевдогемальная системы, а также половой синус и полость гонад. Целомическая полость, в которой расположены внутренние органы, выполняет функцию гомеостаза внутренней среды, частично опорную функцию, особенно у видов с мягкими покровами, а также транспортную. Амбулакральная система - в основном двигательная. Она обеспечивает гидравлическое движение иглокожих на амбулакральных ножках, которые также служат для дыхания и подачи пищи ко рту. Псевдогемальная система сопровождает нервную систему и обеспечивает транспорт питательных веществ к нервным клеткам. Это узкоспециализированный участок целома. Половой синус и образующиеся из него гонады выполняют половую функцию.

Рис. 384. Иглокожие (по Барнсу): А, Б, В - морские звезды, Г - змеехвостка или офиура, Д - морской еж, Е - морской огурец, или голотурия, Ж - морская лилия

1. Кровеносная система лакунарного типа и у большинства иглокожих слабо развита.
2. Дыхание иглокожих осуществляется преимущественно всей поверхностью кожи. Для дыхания служат кожные жабры, амбулакральные ножки, щупальца. А у многих голотурий имеются еще особые "водные" легкие - производные задней кишки.
3. Специальных органов выделения у иглокожих нет. Особые клетки - амебоциты, продуцируемые железой осевого органа, поглощают из целома экскреты, которые затем удаляются через кожу.
4. Нервная система иглокожих примитивна и представлена тремя отделами, каждый из которых состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов. Органы чувств многообразны, но примитивны морфологически.
5. Большинство иглокожих раздельнополые. Половой диморфизм выражен слабо. Оплодотворение наружное.
6. Развитие с метаморфозом. Ранняя личинка всех иглокожих - диплеврула с двусторонней симметрией.

Имеются живородящие виды, у которых отсутствуют свободноплавающие личинки и развитие зародышей происходит в выводковых камерах самок.

Общая морфофункциональная характеристика иглокожих

Внешняя морфология . Размеры иглокожих колеблются от нескольких миллиметров до 2 м (голотурии). Форма тела разнообразна и может быть шаровидной, дискообразной, звездообразной, червеобразной или чашевидной с ветвистыми лучами. У иглокожих по-разному проявляется сочетание билатеральной и радиальной симметрии. У лилий, звезд, офиур и шаровидных ("правильных") ежей радиальная симметрия преобладает над билатеральной, а у голотурий, сердцевидных и плоских ("неправильных") ежей в большей степени выражена билатеральная симметрия.

Радиальная симметрия проявляется в повторяемости многих органов по секторам. Тело иглокожих состоит из радиальных секторов, число которых обычно кратно пяти; в каждом из них повторяются различные органы и структуры: лучи, ряды ножек, скелетных пластинок, гонады, печеночные выросты и др. Нарушения радиальной симметрии проявляются различным образом в разных группах иглокожих. Наличие одной мадрегюровой пластинки и одного осевого комплекса у звезд, офиур и ежей позволяет провести лишь одну плоскость симметрии через их тело. У голотурий радиальную симметрию нарушает наличие одной гонады, иногда развитие боковых выступов тела, недоразвитие амбулакральных ножек на спинной стороне. У многих лилий и у неправильных ежей асимметрично расположены анус и рот, что также позволяет провести через их тело лишь одну плоскость симметрии. Главная ось тела, соединяющая рот и анус, расположена по вертикали у звезд, офиур и правильных ежей. Рот у них обращен к субстрату. У голотурий ось тела горизонтальна субстрату; у них можно различить передний конец тела со ртом и задний - с анусом. У морских лилий ось тела петлевидно изогнута, при этом рот и анус находятся на верхней стороне тела по отношению к субстрату.

Покровы, скелет. Стенка тела иглокожих состоит из поверхностного ресничного эпителия, лежащего под ним соединительнотканного слоя кожи со скелетными элементами, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия (рис. 385).

В наружном слое кожи, кроме обычных эпителиальных клеток с ресничками, имеются пигментные, железистые и чувствующие клетки. Движение ресничек эпителия обеспечивает токи воды по коже, служащие для кожного дыхания, очищения тела и подачи пищи ко рту. Железистые клетки выделяют слизь, иногда ядовитую, с защитными свойствами. У ежей могут быть ядовитые железы у основания игл. Пигментные клетки определяют окраску тела иглокожих, которая может быть криптической под фон грунта или яркой. По коже рассеяны осязательные, обонятельные сенсиллы. У некоторых иглокожих имеются глазки.

Кожные производные иглокожих многообразны. К ним относятся кожные жабры, околоротовые щупальца - у голотурий, выводковые камеры у живородящих видов.

В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. Отдельные скелетные элементы первоначально формируются внутриклеточно, путем биокристаллизации. При этом в каждой клетке - склеробласте образуется трехлучевая игла. В дальнейшем иглы выпадают в межклеточное пространство, где продолжается их рост. Отдельные известковые элементы склеиваются и образуют решетчатые или целостные пластинки разнообразной формы, специфичной для каждого вида.

У большинства морских звезд скелет лучше развит на нижней - оральной стороне тела и представлен в каждом луче двумя рядами амбулакральных пластинок с отверстиями для ножек, по бокам от которых расположены по одному ряду адамбулакральных и по два ряда краевых пластинок. На аборальной поверхности тела звезд имеются лишь отдельные скелетные элементы, образующие решетчатое сплетение. Скелет большинства морских ежей сильно развит и образует сплошной панцирь из радиально расположенных парных рядов амбулакральных и интерамбулакральных пластинок (рис. 386). Сплошной панцирь характерен и для коротколучевых и шаровидных звезд, морских лилий. У офиур амбулакральные пластинки погружены внутрь лучей, и из них образуются суставчатые "позвонки", к которым прикрепляются мышцы. Это обеспечивает двигательную способность лучей у офиур. Подобное строение имеют лучи морских лилий. У голотурий скелет представлен отдельными мелкими скелетными элементами.

К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы. Мадрепоровая пластинка расположена в одном из интеррадиусов, чаще на аборальной стороне тела у звезд и ежей или на оральной - у офиур. У некоторых видов может быть пять мадрепоровых пластинок (некоторые лилии).

У иглокожих с сильно развитым скелетом, например у ежей, мышцы развиты слабее, а у голотурий, скелет которых представлен лишь отдельными пластинками, сильно развит кожно-мускульный мешок.

Своеобразными и уникальными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии - "щипчики", которыми они очищают тело. Особенно их много у морских звезд и ежей.

Типы питания иглокожих. Пищеварительная система . Иглокожим свойственны четыре основных типа питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия и сестонофагия. Типичными зоофагами (хищниками) являются морские звезды, питающиеся главным образом моллюсками и другими малоподвижными беспозвоночными. К фитофагам относится большинство морских ежей, соскабливающих водоросли со скального грунта. Детритофаги питаются органическими частицами и мелкими организмами, содержащимися в донном грунте. Этот тип питания типичен для большинства голотурий и офиур. Сестонофаги используют в пищу "дождь трупов" (сестон), т. е. оседающих из толщи воды мелких организмов, и частично ловят планктон. Сестоном питаются все морские лилии, ветвистолучевые офиуры - горгонцефалы и некоторые ветвистощупальцевые голотурии. Часть иглокожих сочетает несколько типов питания.

Пищеварительная система иглокожих разнообразна по морфофункциональным особенностям в связи с разными типами питания (рис. 387).

Рис. 387. Схема строения кишечника у разных иглокожих (из Догеля): А - цистодея, Б - голотурия, B - морская звезда, Г - офиура, Д - морской еж; 1 - рука, 2 - рот, 3 - анус, 4 - кишечник, 5 - амбулакральная система, 6 - мадрепоровая пластинка, 7 - полнев пузырь, 8 - амбулакральная ножка, 9 - щупальца, 10 - иглы

Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка редуцирована. Степень развитости отделов кишечника варьирует у разных групп иглокожих. Как правило, у хищников кишечник короткий, а у фитофагов и большинства детритофагов, сестонофагов - длинный. Так, у хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар (чаще пять) печеночных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками (рис. 388). В процессе питания звезда либо заглатывает добычу целиком, либо выворачивает желудок наружу и его стенками плотно охватывает жертву. Под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частички, а затем поступает в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные скелетные остатки жертв выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Таким образом, у иглокожих сочетается полостное и внутриклеточное пищеварение.

Своеобразны адаптации к питанию у фитофагов. Шарообразные "правильные" ежи питаются главным образом растительной пищей в прибрежной полосе моря. У морских ежей имеется уникальный в животном мире жевательный аппарат - аристотелев фонарь, описанный известным древнегреческим ученым и мыслителем Аристотелем. Аристотелев фонарь представляет сложное скелетное радиально-симметричное образование, состоящее из 25 известковых пластинок, и по форме он напоминает китайский фонарик. В его состав входят пять вертикальных пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими из рта. По мере стирания зубов они нарастают с базальных концов. Фонарь растянут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение. Зубы на концах покрыты эмалью и приспособлены к соскребанию и измельчению растительной и животной пищи, например зеленых, бурых водорослей, мшанок, гидроидов.

Сквозь фонарь проходит кишечник. Рот ведет в пищевод, который переходит в длинную среднюю кишку, делающую два полных оборота в полости тела: первый - по часовой стрелке, а второй в обратном направлении. Короткая задняя кишка открывается анусом на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на брыжейке и туго набит пищей. Переваривание пищи происходит за счет ферментов, выделяемых стенкой средней кишки и фагоцитов.

Иглокожие-детритофаги отличаются тем, что имеют аппарат для собирания пищи со дна. Так, у голотурий вокруг рта находятся щупальца, которые могут сильно вытягиваться. Налипающие на них органические частицы они отправляют в рот. У неправильных ежей - детритофагов на нижней поверхности тела имеются ветвящиеся бороздки с ресничным

Рис. 389. Амбулакральная система морской звезды (из Кестнера): 1 - мадрепоровая пластинка, 2 - каменистый канал, 3 - осевой синус, 4 - оральное кольцо амбулакральной системы, 5 - радиальный канал, 6 - ампулы ножек, 7 - оральное кольцо псевдогемальной системы, 8 - половой столон

эпителием, по которым мелкие органические частицы транспортируются в рот.

Амбулакральная система иглокожих уникальна среди животного мира. Основная функция этой системы двигательная. Это одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами (рис. 389, 390). Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках.

У большинства иглокожих (звезды, ежи, офиуры) от кольцевого канала амбулакральной системы в одном из промежутков между радиальными каналами (интеррадиусе) отходит непарный каменистый канал, открывающийся наружу мелкопористой мадрепоровой пластинкой.

Рис. 390. План строения морского ежа (по Хадорну): 1 - рот, 2 - "зуб" жевательного аппарата, 3 - нервное кольцо, 4 - скелет аристотелева фонаря, 5 - полнев пузырь, 6 - кольцо амбулакральной системы, 7 - каменистый канал, 8 - радиальный канал амбулакральной системы, 9 - нервный тяж, 10 - амбулакральная ножка, 11 - скелетная пластинка, 12 - игла, 13 – гонады

Связь амбулакральной системы с внешней средой через мадрепор обеспечивает регуляцию полостного давления, что особенно необходимо для животных - обитателей приливно-отливной зоны. У видов, не имеющих мадрепоровой пластинки (многие лилии, голотурии), связь амбулакральной системы с внешней средой осуществляется непосредственно через покровы или пористость скелета.

У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в интеррадиусах располагаются особые резервуары - полиевы пузыри.

Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы - гидравлический. Сокращением ампул жидкость перегоняется в ножки, которые под ее напором сильно вытягиваются и присасываются к субстрату при помощи концевых присосок. Затем сокращается мускулатура ножек, а жидкость снова переходит в ампулы. Так передвигаются на многочисленных ножках с присосками звезды, ежи, голотурии. Сила присасывания ножек к субстрату велика и может достигать 4-5 кг/см 2 . Поэтому при помощи амбулакральных ножек звезды могут, например, раскрывать створки раковин моллюсков или доставать из грунта добычу. У морских лилий и офиур ножки без присосок и служат для дыхания и передачи пищи ко рту.

Псевдогемальная, или ложнокровеносная, система иглокожих также целомического происхождения. В эмбриогенезе она обособляется от общего целома. Синусы псевдогемальной системы имеют продольную перегородку, преставляющую собой мезентерий (брыжейку), в котором проходят лакуны кровеносной системы. Кровеносная система у большинства иглокожих развита слабо, и ее транспортную функцию в значительной мере выполняют целом и псевдогемальная система.

Псевдогемальная система состоит из околоротового (циркуморального) кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы (рис. 391). На аборальном полюсе также имеется кольцо псевдогемальной

системы с радиальными каналами. Оральное и аборальное кольца псевдогемальной системы связаны между собой особым осевым органом, который расположен рядом с каменистым каналом амбулакральной системы. Осевой орган состоит из двух синусов псевдогемальной системы, между которыми находится железистое образование с многочисленными лакунами кровеносной системы. В осевом органе продуцируются амебоидные клетки, выполняющие выделительную функцию.

Псевдогемальная система сопровождает нервную систему, которая также имеет радиальное строение. По синусам псевдогемальной системы происходит транспорт питательных веществ к нервным клеткам.

Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны кровеносной системы представляют собой остаток первичной полости тела. Они расположены в перегородке (мезентерий) псевдогемальной системы и поэтому имеют сходное с ней расположение. Имеются кольцевые и радиальные лакуны кровеносной системы на оральной и аборальной сторонах тела, связанные между собой осевым органом. Веточки кровеносной системы отходят к гонадам и другим органам. Наиболее хорошо развита кровеносная система у голотурий. Основная функция кровеносной системы иглокожих - транспортная, как и у псевдогемалъной системы.

Дыхание у большинства иглокожих осуществляется через кожу. У морских звезд и ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры, представляющие собой выпячивания стенки тела. Они имеют форму сосочков, кустиков. Роль кожных жабер выполняют также тонкостенные амбулакральные ножки, а также околоротовые щупальца голотурий.

Специфично дыхание у некоторых зарывающихся голотурий. Роль водных "легких" у них выполняют задняя кишка или особые парные выпячивания задней кишки. Голотурии выставляют задний конец тела из грунта, и через анальное отверстие вода поступает в заднюю кишку и в ее отростки, где и происходит газообмен. Ритмические дыхательные движения задней кишки обеспечивают "вдох" - поступление воды в кишечник и "выдох" - ее выталкивание.

Выделительную функцию у иглокожих выполняют амебоциты, находящиеся в целомической полости. Амебоциты захватывают из целома экскреты, а затем выводят их через покровы наружу. Чаще всего амебоциты с экскретами выходят через стенки кожных жабер. Возобновление амебоидных клеток происходит в осевом органе и в особых тидема-новых железах, которые располагаются на амбулакральном кольце по бокам от полиевых пузырей. Частично жидкие продукты диссимиляции поступают в амбулакральную и псевдогемальную системы.

Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной стороне тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый

канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус. Осевой комплекс обычно один и потому нарушает радиальность строения иглокожих. Исключение составляют некоторые лилии с пятью осевыми комплексами.

Нервная система и органы чувств . Нервная система иглокожих имеет радиальное строение. Она состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как нервные клетки, так и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих, у которых еще не произошла дифференциация ганглиев.

У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной стороне тела. Она представлена околоротовым.нервным кольцом, залегающим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нервных тяжей. На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная система - периневральная. Таким образом, нервная система иглокожих складывается как бы из трех "этажей" или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию. Сходное строение имеет нервная система и у других иглокожих. Эктоневральная система регулирует движение лучей, амбулакральных ножек, гипоневральная - функции внутренних органов, а периневральная - органы чувств. Все три отдела нервной системы функционально взаимосвязаны и обеспечивают целостность функций организма (рис. 392).

Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению. Диффузно распределены по коже различные чувствующие клетки, выполняющие функции осязания, химического чувства. Их особенно много на амбулакральных ножках, концах лучей у звезд и офиур, на околоротовых щупальцах голотурий. Светочувствительные клетки также многочисленны у всех иглокожих, однако специальные органы зрения - глазки имеются у немногих. У морских звезд глазки расположены на концах лучей, у ежей - на аборальном полюсе на пяти глазных пластинках вокруг ануса. Глазки имеются и у некоторых голотурий. Отоцисты - органы равновесия известны для некоторых глубоководных голотурий.

Рис. 392. Нервная система морской звезды (из Догеля): 1 - эктоневральная, 2 - гипоневральная, 3 - периневральная

Половая система, размножение . Большинство иглокожих раздельнополы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов имеется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиальной симметрии. Парные отверстия половых протоков открываются в интеррадиусах - у звезд, офиур, лилий. У морских ежей протоки каждой пары гонад сливаются и открываются непарным половым отверстием на одной из половых пластинок, окружающих анус. Радиальность строения половой системы нарушается у неправильных ежей, у которых сохраняется лишь одна пара гонад. А у голотурий имеется лишь одна непарная гонада.

Оплодотворение наружное. Иглокожие обычно живут большими скоплениями и в период размножения выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктонные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери - выводковых камерах. Это живородящие виды, у которых из выводковых камер выходит вполне сформировавшаяся молодь. Некоторое время молодые животные держатся на теле матери. Так проявляется забота о потомстве у некоторых звезд, ежей, голотурий.

У иглокожих хорошо выражена способность к регенерации, особенно у звезд, офиур, голотурий. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановиться все тело. Некоторые виды звезд, офиур и голотурий могут размножаться бесполым путем в результате распадания материнского тела на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи.

Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с последующей регенерацией. При опасности со стороны хищников звезды и офиуры могут отламывать свои лучи, а голотурии отчленяют заднюю часть туловища или выбрасывают через анальное отверстие все внутренности.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих . Развитие иглокожих происходит со сложным метаморфозом.

Оплодотворенные яйца претерпевают полное радиальное дробление. Развитие зародыша детерминированное. Уже на фазе зиготы заметны границы трех слоев цитоплазмы, из которых в дальнейшем образуются экто-, энтодерма и мезенхима (рис. 393, 1). Первые три деления зиготы равномерные. Но уже на фазе 16 бластомеров на анимальном полюсе различимы восемь средних по размеру клеток, представляющих зачаток эктодермы; четыре крупные клетки, из которых развивается энтодерма, и четыре микромера на вегетативном полюсе - будущая мезенхима (рис. 393, 4).

Дальнейшее дробление клеток приводит к образованию бластулы с ресничками. На этой фазе развития начинает образовываться личиночная мезенхима путем иммиграции клеток - потомков микромеров внутрь бластоцеля (рис. 393, 6).

Следующий этап в эмбриональном развитии иглокожих - это образование гаструлы путем инвагинации на вегетативном полюсе. Образуется двуслойный зародыш с бластопором, из которого затем формируется анальное отверстие (рис. 393, 7).

Далее происходит энтероцельная закладка мезодермы путем отшнуровывания целомических мешков от первичной энтодермальной кишки. Этот процесс может происходить по-разному в различных группах иглокожих. В одних случаях отшнуровывается концевой участок первичной кишки, который затем распадается на два боковых целомических мешка, а каждый из последних потом перешнуровывается еще на три мешка (рис. 394). В других случаях три пары целомических мешков отшнуровываются самостоятельно из боковых выпячиваний кишечника. Но в итоге всегда

Рис. 393. Эмбриогенез морского ежа (из Натали): 1-4 дробление, 5 - бластула, 6 - начало иммиграции клеток мезенхимы, 7 - гаструла

образуются три пары целомических мешков, расположенных справа и слева от кишечника по главной оси тела. Затем на анимальном полюсе образуется эктодермальное впячивание - зачаток передней кишки, который соединяется с первичной энтодермальной кишкой зародыша. Кишечник становится сквозным. Бластопор на вегетативном полюсе приобретает функцию ануса, а из отверстия кишечника на анимальном полюсе образуется вторичный рот.

Так завершается образование первой личиночной фазы развития - диплеврулы, имеющей сходное строение у всех иглокожих. Диплеврула удлиненно-овальной формы, выпуклая со спинной стороны и слегка вогнутая с брюшной. Рот и анус располагаются на брюшной поверхности. Около рта располагается венчик ресничек. Диплеврула характеризуется билатеральной симметрией. Это свидетельствует о происхождении иглокожих от билатерально-симметричных животных с метамерным целомом.

В последующем развитии диплеврула преобразуется во вторую личиночную фазу, которая различается у разных классов иглокожих. Так, у ежей образуется личинка - эхиноплутеус, у офиур - офиоплутеус, у звезд - бипиннария, у голотурий - аурикулярия, а у лилий - долиолярия. Почти у всех этих личинок имеются радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром. У некоторых иглокожих образуется еще несколько личиночных фаз. У живородящих видов свободноплавающих личинок нет.

Метаморфоз - превращение личинок во взрослую фазу сопровождается у иглокожих кардинальными изменениями плана строения, типа симметрии, внешней формы и внутренней организации (катастрофический метаморфоз).

Из эктодермы образуются кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передняя и задняя кишка. Личиночная мезенхима дает начало соединительнотканному слою кожи, скелету и мускулатуре. Энтодермальной остается лишь средняя кишка и ее производные.

Сложно преобразуется целом. Из задней пары целомических мешков формируется целомическая полость взрослого животного. Два правых передних мешка, как правило, редуцируются. Из передних левых мешков образуется главным образом амбулакральная система. Исходно эти мешки соединены между собой, а передний из них открывается гидропорой наружу. В дальнейшем развитии оба слитных мешочка подковообразно изгибаются, охватывают переднюю кишку и образуют кольцевой канал амбулакральной системы. На кольцевом канале возникают пять карманообразных выпячиваний, которые затем сильно вытягиваются и образуют радиальные каналы с амбулакральными ножками. Из части переднего мешочка с гидропорой формируется каменистый канал с мадрепоровой пластинкой.

Около каменистого канала из части общего целома образуются осевой орган, псевдогемальная система и половой синус - зачаток будущей половой системы. В перегородке каналов псевдогемальной системы из остатков первичной полости тела возникает кровеносная система.

Дальнейший метаморфоз личинок во взрослую форму связан с перемещением главной оси тела. Так, у звезд и ежей мадрепор, ранее находившийся около рта, оказывается рядом с переместившимся анусом на бывшей спинной стороне тела, а рот занимает центральное положение на брюшной стороне Таким образом, спинная сторона тела становится аборальной, а брюшная - оральной. При этом развивается радиальная симметрия в строении почти всех систем органов.

Из краткого описания развития иглокожих можно заключить, что наиболее характерными особенностями их эмбриогенеза являются радиальное детерминированное дробление, энтероцельная закладка мезодермы, образование вторичного рта В процессе постэмбрионального развития иглокожих образуется личинка диплеврула с билатеральной симметрией, а в дальнейшем она преобразуется в другие типы личинок с элементами радиальности строения (рис 395). Формирование взрослого животного из личинок происходит катастрофически, с преобразованием билатеральной симметрии в радиальную с перемещением главной оси тела.

Среди всех животных только у иглокожих происходит неоднократная смена типов симметрии в онтогенезе: от радиальной на ранних фазах (бластула, гаструла) к билатеральной (диплеврула) и снова к радиальной - у взрослых форм.

Обзор морфофункциональных особенностей иглокожих показывает, что в организации типа своеобразно сочетаются прогрессивные черты вторичноротых животных с примитивностью строения многих систем органов: нервной, кровеносной, половой. У иглокожих отсутствуют специальные органы дыхания, выделения. О их примитивности свидетельствуют и такие особенности, как преобладание внутриклеточного пищеварения над полостным, способность к бесполому размножению.

Своеобразие типа иглокожих проявляется в наличии уникальных систем органов: амбулакральной, псевдогемальной, сложного кожного скелета. Специализация к малоподвижному образу жизни выражается в радиальной симметрии, защитных приспособлениях (скелет, ядовитые железы, аутотомия), способах движения на амбулакральных ножках, иглах, лучах, в адаптациях к питанию, наличии расселительных стадий развития.

Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, которые включают пять современных классов:

Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa)

Класс Морские лилии (Crinoidea) Подтип Подвижные (Eleutherozoa)

Класс Морские звезды (Asteroidea)

Класс Офиуры (Ophiuroidea)

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Класс Голотурии (Holothurioidea)

Подтипы резко отличаются по внешней морфологии. Прикрепленные постоянно или временно прикрепляются к субстрату и обращены ртом вверх в связи с поглощением пищи из толщи воды. Подвижные передвигаются по дну и добывают пищу на поверхности или в толще грунта. Их тело обращено ртом к субстрату, или они передвигаются передним - ротовым концом тела вперед.